منابع و ماخذ پایان نامه یخ، سلولی، تشکیل، زدگی

دانلود پایان نامه

تقریباً در لحظه یخ زدن اتفاق می افتد . اما گیاهان مقاوم می توانند دربرابر یخ زدن بیرون سلولی مقاومت نمایند ولی اگر یخ زدن سریع باشد ، مثلاً 10درجه درهر دقیقه، بلورهای یخ ممکن است بطور ناگهانی در داخل پروتوپلاسم تشکیل شوند . (این اصطلاحاً یخ زدن درون سلولی نامیده می شود) در این حالت مرگ سلول اجتناب ناپذیر است . اما در سرد شدن فوق العاده سریع در شرایط آزمایشگاهی یخ غیر بلوری (حالت شیشه ای ) ممکن است در پروتوپلاسم تشکیل شود ، که حتی سلول های غیر مقاوم نیز از بین نمی روند. بنابراین درنتیجه تشکیل یخ گیاهان از بین می روند نه در اثر دمای پایین(لویت،1972). یخ می تواند از طریق روزنه ها وهیداتودها وارد سلول شود.هسته یخی درونی می تواند تشکیل شود. رشد نخستین در گیاه می تواند سریع باشد،همانند 40میلی متر درثانیه ،اگرچه موانعی هم می تواند این رشد را محدود کند.مرگ شاخساره ها هنگامیکه سرما ایجاد می شود،ممکن ناشی از انسداد در آوندهای چوب باشد(وانگ،1990).
آسیب های ناشی از تنش یخ زدگی که به درختان میوه خزان کننده وارد میشود عبارتند از :
الف: آفتاب سوختگی زمستانه گونه های پوست نازک : بر روی انشعابات رو به جنوب یا قسمت های جنوب غربی درختان در شرایطی بوجود می اید که در طول یک روز آفتابی زمستان ، اشعه آفتاب بافت ها را گرم کرده و بدنبال آن در اثر سایه دار شدن توسط موانع یا بعد از غروب آفتاب هوا سریعاً سرد شده و صدمه آفتاب سوختگی ممکن است بدلیل یخ زدن درون سلولی یا از دست دادن مقاومت توسط دما گرم باشد .
ب: شکاف خوردن تنه درختان در اثر یخبندان9 دراثر فشار ناشی از انجماد آب موجود درترک های پوست که بتدریج این ترک ها بزرگ شده و نهایتاً باعث ایجاد شکاف های عمیق در تنه درختان می شود .
ج: سیاه شدن چوب شاخه ها 10: تیره شدن آوند چوبی یا قهوه ای شدن اکسید اتیو سلول های آوندهای چوبی که در نتیجه یخ زدن زمستان حادث می شود .
د: بلند شدن خاک دراثر یخ زدن11 و صدمه به طوقه گیاهان دائمی علفی از قبیل توت فرنگی

ه: یخ زدگی ریشه ها
و: ازبین رفتن جوانه های گل در حال رکود در اواسط زمستان
ز: مرگ لایه زاینده درشاخه های اصلی وفرعی و تنه
ح: صدمه یخبندان به گل ها و میوه در طول بهار و پائیز
لازم به توضیح است در این مبحث خسارت های مستقیم از تنش یخ زدگی مورد نظر است در صورتی که یخ زدگی می تواند تنش های ثانوی را نیز باعث شود و خساراتی را نیز از این طریق نظیرتنش کم آبی در اثر یخ زدگی برگیاه وارد کند(میرمحمدی میبدی وهمکاران،1383)
2-22-2 یخ زدگی برون سلولی (بین سلولی)
بیشترین خسارت ناشی از تنش یخ زدگی ،در نتیجه یخ زدگی برون سلولی بروز می کند.یخ بستن در فضای بین سلولی بوسیله(ساکی ولارکر،1987)تحت عنوان شکل گیری یخ در سطح سلول یابین پروتوپلاست و دیواره سلولی بیان شده است (یخ بستن برون سلولی پروتوپلاسمی ) فشار آب سلولی از فشار یخ در دمای مشابه بیشتر است وآب ازمیان غشاء پلاسمائی بطرف یخ برون سلولی انتشار می یابد و سلول ممکن است بین کامبیوم و آوندهای چوب در قاعده ساقه درختان جوان صورت گیرد و آب از قسمت های یخ نزده ریشه به سمت بالا انتقال یابد و پس از تشکیل یخ باعث ترکیدن پوست شود(ساکی ولارکر،1987) .
ترکیدن پوست یکی از عمده ترین خسارات بر روی پایه های کوتاه کننده سیب نظیر M6 و زردآلو در نواحی گرمتر برای پرورش درختان میوه است . در این نواحی در خاک یخ زدگی صورت نمی گیرد اما تجمع هوای سرد باعث ایجاد آسیب در تاج درخت می شود (لویت،1972).
2-22-3 یخ بستن درون سلولی
شکل گیری یخ در درون سلول معمولاً حتی زمانی که سلول حداقل 10- سرد شوند اتفاق نمی افتد در لحظه یخ بستن درون سلولی ، سلول از بین خواهد رفت و دلیل آن احتمالاً تخریب غشاء زنده در اثر رشد سریع کریستال های یخ در پروتوپلاست است. یخ بستن درون سلولی سلول های پارانشیمی می تواند با دو روش مجزای ناگهانی و یا بتدریج صورت گیرد. هنگامی که یخ بستن ناگهانی صورت می گیرد تمامی سلول ها فوراً تیره می شوند و هنگامی که یخ بستن ناگهانی نباشد پیشروی (رشد) یخ در پروتوپلاست به وضوح قابل رویت خواهد بود . درجه زیاد سرما و درجه بالای سوپر کولینگ (فوق سرد) جهت یخ بستن ناگهانی مناسب ترند . در شرایط معمولی سرما ، یخ زدن درون سلولی ، سلول های پارانشیم اشعه آوند چوبی درختان میوه پس از یک سوپر کولینگ12 عمیق باعث مرگ سلول ها خواهد شد(جیمز،1979) .بدین دلیل است که پارانشیم اشعه آوندی ، آوند چوبی یکی از حساس ترین بافت های درختان میوه در مقابل دماهای پائین در زمستان هستند (میرمحمدی میبدی وهمکاران،1383).
2-22-4 چگونه یخ زدگی باعث مرگ می شود
درطبیعت سرعت نسبتاً کند یخ زدن منجر به تشکیل اولین بلورهای یخ بیرون پروتوپلاسم سلولی می گردد. بدلیل فشار پائین تر یخ و فعالیت شیمیایی کمتر نسبت به آب در دما مشابه ، یخ زدگی برون سلولی باعث می شود که آب از داخل سلول به محل یخ زدگی بین سلولی انتقال یابد این باعث از دست دادن آب سلول می شود13 . مقدار آبی که باید از سلول خارج شود تا موازنه میان آب درون سلولی و یخ خارجی سلول برقرار گردد بستگی به دما و خاصیت اسمزی شیره سلول دارد و از دست دادن آب سلول تا هنگامی که کاهش حجم سلول باعث برقرار شدن تعادل میان آب برون سلولی و درون سلولی شود ادامه می یابد . بنظر می رسد عکس العمل های عمده فیزیولوژیکی سلول در ارتباط با از دست دادن آب سلول و افزایش غلظت شیره سلولی بوسیله سرعت حل شدن مواد جامد سلولی ، ساخت پروتئین و یا تغی
یر خواص غشاء باشد .
مجموعه وسیعی از آزمایش های تحقیقاتی مربوط به صدمه یخ زدن تدریجی ، خلاصه شدن و ترتیب رویدادهایی را که منجر به مرگ گیاه توسط یخ زدن تدریجی می شود بشرح زیر ارائه شده است(وایزر،1970).
سوپر کولینگ (فوق سرد یخ زدن آب بیرون سلولی انتشار سریع یخ در سرتاسر ساقه افزایش دما بافت (گرمازدگی ) 14در نتیجه آزاد شدن گرمای حاصل از انجماد سرد شدن بیشتر بعد از یخ زدن آبی که به آسانی در دسترس می باشدانتقال آب از پروتوپلاست به بیرون سلول در واکنش به کمبود فشار بخار بیرونی ادامه یخ زدن آب بیرونی سلولی رشد بلورهای یخ انقباض پروتوپلاست ها ، پلاسمولیز شدن و افزایش غلظت ترکیبات سلولی ، انتقال کند آب بطرف یخ بیرونی وقتی که بیشتر یا تمام آبی که آزادانه درسلول حرکت می کند یخ زده است ادامه کاهش دما تا موقعی که به دما بحرانی برسد دانه دانه شدن پروتوپلاسم 15 مرگ سلول .
تفاسیر و گزارشات درباره حوادث اتفاق افتاده در حول حوش مرگ بافت ها روشن نیست با این حال عنوان شده است که آب پروتوپلاست درزمان سوپر کولینگ (فوق سرد) ممتد حبس می شود که با کاهش متوالی دما هسته های یخ حبس شده ایجاد یخ درون سلولی می نمایند که سبب مرگ سلول می شوند(لویت،1972).
طی مراحل یخ بستن نقطه ای (مرحله ای ) وجود دارد که فقط آبی که در پروتوپلاسم باقی مانده آب حیاتی بوده وبرای آبگیری مولکول های بزرگ ضروی است . حذف این آب در طول مراحل یخ بستن می تواند یک عامل کلیدی در از دست دادن حیات سلول گردد . ممکن است پروتوپلاست بوسیله آبگیری بیشتر هسته های یخی تخریب گردد(وایزر،1971).
درتحقیقی روی هلو و زردآلو مشخص شد که بافت های پوست و بافت های آوند چوبی متفاوتی درمقاومت و یخ بستن از یکدیگر نشان می دهند . بر اساس این گزارش آب در پارانشیم آوند چوبی فوق سرد (سوپر کولینگ ) شده و بافت ها در نتیجه یخ بستن درون سلولی این آب فوق سرد شده خسارت می بینند . در مقابل از شو کی که دراثر شکل گیری یخ برون سلولی و از دست دادن آب سلول ایجاد می شود سلول های پوست خسارت می بینند . اثر متقابلی بین زمان – دما نیاز است تا بافت های مقاوم را در نقطه ای که پروتوپلاست بوسیله از دست دادن آب تخریب می شود از بین ببرد . بررسی ریشه های سیب نشان داد که اسیب پذیری درآنها در دمای 8- به مدت 17 ساعت بیشتر از آسیب پذیری در 8 – به مدت 4 ساعت است (فوست،1989) .
2-22-5 سوپر کولینگ 16(فوق سرد)
اگر چه نقطه ذوب یخ صفر درجه سانتی گراد است . اما درجه یخ زدگی به روشنی مشخص نشده است . اب و محلول های آبی رقیق اغلب در زیر نقطه انجمادشان با ثبات کمی مایع باقی می مانند . این خصوصیت سوپرکولینگ یا آندرکولینگ17 نامیده می شود . سوپر کولینگ در محلول های آبی بافت های گیاهی نیز مشاهده شده است(ساکی ولارکر،1987).
2-22-6 هسته یخ18
رشد کریستال های یخ در یک مایع سوپر کولینگ شده بوسیله روندی بنام هسته زایی19 شناخته شده است . هنگامی که آب تا زیر نقطه انجماد سرد می شود شرایط جهت تشکیل یخ مناسب است .
بهر حال جهت تشکیل یخ ابتدا باید حجم های کوچکی از مایع به کریستال تبدیل شود و سپس این کریستال ها گسترش یافته و منجر به انجماد کامل مایع می شوند.بدلیل سطح بسیار بزرگ این هسته های کوچک کریستال سطح انرژی بسار ناپایدار است . نسبت حجم و انرژی آزاد مثبت بستگی به مرز مشترک مایع – کریستال بدارد .
بنابراین باید قبل از اینکه کریستال ها رشدشان را ادامه بدهند یک انرژی سد کننده برانها غلبه کند .
در یک مایع آبی سوپر کولینگ (فوق سرد) مولکول های آب بسرعت در یخ های خوشه مانند 20به یکدیگر متصل و از هم جدا می شوند . مولکول های آب به دو فرم مشاهده می شوند که بسرعت به یکدیگر تبدیل می شوند باز شدن گلهای کوچک ناپایدارترند و بیشتر تمایل به ناپدید شدن دارند تا به رشد. بهرحال اگر این باز شدن گلها به اندازه بحرانی برسند مجموع انرژی آزاد از مولکول های اب اضافه شده کمتر خواهد بود و باز شدن گلها شروع به رشد می کنند و انجماد صورت می گیرد . در حدود 40- اندازه باز شدن گلها به اندازه باز شدن گلها به اندازه بحرانی می رسد به این نقطه هسته یخ همگن 21 می گویند. این نقطه حدودی را که می توان آب را سوپرلولینگ (فوق سرد ) کرد بیان می کند .
2-22-7 هسته یخ ناهمگن22
اگر چه ظرفیت سرد شدن دمای آب تا حدود 40- است اما عموماً یخ زدگی در دماهای خیلی گرمتر آغاز می شود . یخ زدن در محلو های ناهمگن درست مانند محلول های همگن است . اما با این تفاوت که درمحلول های ناهمگن ظاهراً سطوح خارجی به سازمان دهی مولکول های آب کمک می کنند تا تعداد مولکول های آبی که برای تشکیل هسته های بحرانی مورد نیاز است کاهش یابد یا احتمالاً زمان آغاز تشکیل هسته های بحرانی را افزایش دهند . لازم به توضیح است که ذرات خارجی و سطوح آنها در سرعت دادن به تشکیل یخ با یکدیگر تفاوت بسیار دارند.
2-22-8 عوامل موثر بر تشکیل هسته یخ
نتایج زیر درآزمایشگاه و از ازمایش بر روی قطره های کوچک آب درون قطره چکان های کوچک بدست آمده است .
• ابعاد قطره : هر چه قطر قطره بزرگتر باشد تشکیل هسته یخ سریع تر و نهایتاً انجامد در زمان کوتاهتری صورت میگیرد یا بعبارت دیگر دمای سوپر کولینگ کاهش و یخ زدن در دمای گرمتری صورت می گیرد .
• دما : تشکیل هسته یخ با کاهش دما بصورت نمائی افزایش می یابد .
• تاثیر زمان برروی سوپرکولینگ: هر چه قطره در زمان طولانی تری و بتدریج سرد شود تشکیل هسته یخ افزایش می یابد در نتیجه سوپر کولینگ نیز کاهش می یابد.
2-22-9 عوامل موثر بر ت
شکیل هسته یخ دربافت های گیاهی
• اندازه نمونه:چندین آزمایش نشان داده است که در اندازه های کوچک نمونه های گیاهی نسبت به نمونه های بزرگ یا گیاهان کامل تشکیل هسته های یخ در دماهای سردتر صورت گرفت .
• درجه سرد شدن افزایش درجه سرد شدن باعث افزایش درصد تشکیل هسته های یخ می شود . با مطالعه گونه های علفی نظیر کتا ، ذرت ، لوبیا و گونه های چوبی مرکبات و هلو مشخص شده است که افزایش نسبت یخ زدگی نمونه ها با قرار گرفتن در دماهای پائین ارتباط دارد . افزایش بطور مثال در شاخه های هلو که به مدت 24 ساعت در دمای پائین ثابت نگهداری شده اند یخ زدگی به مقدار زایدی حتی پس از 12 ساعت اتفاق می افتد . مقدارهسته یخ تابعی از دما است(آشورات،1985).
که تشکیل یخ در شاخه های هلو آغاز می شود نمونه ها
در حدود 5/1 درجه سانتی گراد در هر ساعت سرد شدند (آشورات،1985).
2-22-10 جمع شدن یخ در بافت های درختان میوه
حتی بدون مقاومت زدادئی نیز تغییرات چشمگیری در مقاومت به سرمای بافت های درختان میوه در طول زمستان انجام می گیرد (یک رابطه نزدیک بین LTE و مقاومت به سرما در سیب شرح داده شده است(وایزر وهال،1970)در تحقیقی درسال 1984 توسط آشوارتدر رابطه با توانائی فوق سرد شدن (سوپرکولینگ ) زردآلو، آلبالو ، هلو و آلو 23درطول زمستان مورد آزمایش قرار گرفت . جوانه ها در سپتامبر و اکتبر قدرت فوق سرد شدن را نداشتند . همه جوانه ها در نوامبر و دسامبر توانائی فوق سرد شدن را بدست آوردند .
هلوی آلبرتا در سه مرحله متفاوت تطابق(کوآم،1974)توانائی فوق سرد شدن خود را در ژانویه ، هلو ، گیلاس ، زردالو والوی P.sargentii توانایی فوق سرد شدن خود را بین فوریه و مارس از دست می دهند و آلبالو قدرت فوق سرد شدن خود را طولانی تر یعنی تقریباً تا آوریل نگه می دارد . گوجه های P.virginiana , Prunus serotina دو گونه ای هستند که درآنها جوانه ها قادر به فوق سرد شدن نیستند . در طی دسامبر هیچ آوند چوبی در میان طرح های اولیه گل مفرد یا دوتایی گونه های Prunus وجود ندارد . در ژانویه تمایز آوندی در آوند چوبی پیوسته بین طرح های اولیه و بافت های مجاور P. salicina در فوریه و مارس تولید می نمایند و آلبالو آخرین آنهاست که به تمایز آوند چوبی می پردازد . سیستم آوندی درگل آذین P.serotina و P. virginiana با آنچه در دیگر گونه های هسته دار قابل مشاهده است متفاوت می باشد. دراینجا آوندهای چوبی درطول خوشه کشیده شده و عناصر آوندی در هر طرح های اولیه وارد می شود . گفته می شود که فقدان آوندهای چوبی پیوسته برای قادر ساختن جوانه ها به فوق سرد شدن مهم است(آشوارت،1985) در ادامه این تحقیق گفته شده به محض اینکه امتداد آوند چوبی رشد می کند جوانه ها توانائی فوق سرد شدن خود را از دست داده و یا گونه هائی که ساختمان آوند چوبی در آنها وجود دارد قادر به توسعه توانایی فوق سرد شدن نیستند . دانشمندان بهاین دلیل در مورد آنچه گفته شده اشاره کرده اند که امتداد آوند چوبی در درون سیستم آوندی به یخ اجازه گسترش داده واب داخل طرح های اولیه جذب هسته های یخ می شود . دیگر اعضاء جنس Prunus که گلهای خوشه ای دارند نیز قادر به فوق سرد شدن نیستند(بورک واستاشنوف،1979وکانگ،1998).
در ساقه های درختان گاهی اوقات بیشتر از یک LTE وضع گسترده ای

مطلب مرتبط با این موضوع :  منابع پایان نامه ارشد درموردنکاح منقطع، فسخ نکاح، جنس مخالف، سوءمصرف مواد

دیدگاهتان را بنویسید