منابع و ماخذ پایان نامه سرما، میزان، دمای، E.L

برابر دمای پایین افزایش می دهد.
میزان پرولین آزاد در بسیاری از گیاهان در عکس العمل به تنش های محیطی مانند تنش سرما و خشکی به مقدار زیادی افزایش می یابد و باعث تثبیت غشاء در هنگام تنش سرما می شود (کولمن، 1989 ). تجمع پرولین آزاد اغلب با مقاومت گیاهان در شرایط استرس های زیادی به ویژه دمای پایین در ارتباط است (کولمن، 1989). پرولین نقش مهمی را در متابولیسم گیاهان تحت استرس بازی می کند. پرولین ها در تنظیمات اسمزی سلول و همچنین در محافظت پروتئین ها نیز نقش ایفا می کند (لویت، 1972).. حسینی در سال 1379 نشان داد که میوه و برگ ارقامی از پسته که تحت تنش سرما قرار می گیرند میزان پرولین آنها نسبت به شاهد به طور معنی داری افزایش نشان می دهد .
یکی از مهمترین اثرات سرما، تاثیر آن روی ساختار غشائ سلولی، نفوذ پذیری غشائ سلولی و افزایش خروج یون ها از سلول می باشد) امرت و هولت، 1953، لینونن، 1996، ریپو و دیگران، 1998، فلین و اشورث، 1995، فلین و دیگران، 1967، بورک و دیگران ، 1976 ). مطالعات صورت گرفته روی میوه گوجه فرنگی نشان داد که وقتی میوه در شرایط دمای پایین قرار می گیرد میزان نشت یونها و میزان خارج شدن پروتئینها از میوه افزیش می یابد. نشت یونها از دیواره سلولی مربوط به فعالیت آنزیم های تجزیه کننده دیواره سلولی است که در شرایط سرما میزان فعالیت این آنزیم ها بیشتر می شود (بورک و دیگران ، 1976.). ریپو و همکاران (1998) بیان داشت که بافتهایی که در معرض خسارت یخ زدگی قرار می گیرند میزان نشت یون پتاسیم افزایش خواهد یافت(ریپو و دیگران، 1998). بورک و دیگران در سال 1976 گزارش کردند که زمانی بافت گیاه در معرض دمای پایین قرار می گیرند باعث ریزش کلسیم به سیتوپلاسم می شود که این در اثر تغییراتی است که در غشاء ایجاد می شود(بورک و دیگران ، 1976). حسینی در سال 1379 به این نتیجه رسید که ارقام اکبری و احمد آقایی نسبت به سرما حساس هستند ومیزان نشت یونهای کلسیم و سدیم و پتاسیم نسبت به ارقام مقاوم بیشتر است (حسینی، 1379).
نشت الکترولیتی زمانی اتفاق می افتد که غشاء در اثر خسارت آسیب دیده باشد که در این صورت مواد الکترولیتی از سلول نشت می کنند. ثبت مقدار E.L می تواند به عنوان روشی برای تشخیص خسارت بافت در نظر گرفته می شود. در این روش میزان EC آب خالص که نمونه بافت مورد نظر در آن دارد اندازه گیری می شود. روش E.L اولین بار توسط دکستر و همکاران (1930؛1932) مورد استفاده قرار گرفت. میزان E.L بین نمونه های مختلف متفاوت خواهد بود. از سال 1930 از روش E.L به طور گسترده مورد استفاده قرار گرفته است. چندین روش برای تشخیص بافت های زنده و مرده از یکدیگر وجود دارد؛ لز جمله قهوه ای شدن بافت، اندازه گیری فتوسنتز، استفاده از مواد شیمیایی مثل تری فنیل تترازلیوم کلراید و اندازه گیری میزان میزان E.L (ریپو و دیگران، 1998). هنگامی خسارت سرمازدگی رخ می دهد سلولها در اثر خسارت قادر به نگهداری ترکیبات شیمیایی نیستند و بنابراین این مواد از غشاء آسیب دیده انتشار می یابند (فلین و اشورث، 1995، فلین و دیگران، 1967 ). الکترولیت حاصل می تواند بوسیله قرار گیری اندام بعد اعمال تیمار در آب اندازه گیری شود. این روش (E.L) یک روش بسیار سریع و نسبتا ارزان می باشد(فلین و اشورث، 1995، فلین و دیگران، 1967 ). در گیاهان چوبی وگیاهان خزان دار برای انجام آزمایش E.L بیشتر از بافت های ساقه استفاده می شود ولی ریشه و جوانه ها نیز می توانند مورد استفاده قرار گیرند (لینونن، 1996). نمونه ها قبل از شروع آزمایش توسط آب دی یونیزه شستشو می شوند تا آلودگی آنها از بین برود، سپس نمونه ها داخل مقداری آب دی یونیزه قرار میگیرد و معمولاپس از 20تا24 ساعت میزان نشت ثابت می شود وتوسط دستگاه EC meter قرائت صورت می گیرد. برای اندازه گیری میزان E.L کل، نمونه ها را به داخل اتوکلاو قرار می دهند که بسته به نوع نمونه زمان آن متغیر می باشد و قرائت نهایی بعد از 24 ساعت انجام می گیرد. میزان نشت نسبی از طریق زیر محاسبه می شود(امرت و هولت، 1953، لینونن، 1996، ریپو و دیگران، 1998 ، فلین و اشورث، 1995، فلین و دیگران، 1967، بورک و دیگران ، 1976):
100* نشت نهایی/نشت ابتدایی= Er
با استفاده از میزان E.L در شاخه های انتهایی گیاهچه کاج میزان LT50 را محاسبه کردند. این کار بدین صورت انجام گرفت که که 20 شاخه از قسمت انتهایی گیاهچه کاج جدا کرده و در دماهای 4 درجه سانتی گراد (شاهد) 3-،6-،9-،12- و 196-(ازت مایع)قرار دادند. بعد از اعمال تیمار، EC به مدت یک هفته اندازه گیری شد؛ پس از یک هفته نمونه ها داخل اتوکلاو قرار گرفتند و دوباره میزان EC اندازه گیری شد. اینکسو و لیندستروم در سال 1995 به این نتیجه رسیدند که در دمای 3- هیچ شاخه ای از بین نرفت، در دمای 6- دو شاخه از بین رفت، در دمای 12- و 196- همه شاخه ها از بین ر فتند ولی در دمای 9- ده شاخه (نصف شاخه ها) از بین رفت ومیزان LT50 را محاسبه کردند. وگا و همکاران در سال 2000 میزان E.L را در برگ ارقام مقاوم و غیرمقاوم گیاه سیب زمینی اندازه گرفتند. نتایج به این صورت بیان شد که زمانی برگ گیاهان مقاوم و غیرمقاوم در دماهای 0 و 12.5- قرار گرفتند، بعد از 12 ساعت هیچ خسارتی در گیاهان مقاوم و غیرمقاوم مشاهده نشد، بعد از 5 روز میزان E.L در گیاهان مقاوم و غیرمقاوم مشاهده شد و بعد از 10 روز میزان نشت به طور معنی داری افزایش یافت( وگا و دیگران، 2002).
2-9 سرمازدگی
آسیب دیدگی اندام های حساس گیاه در اثر کاهش ناگهانی دما در طول فصل رویش که می تواند در دماهای بالاتر از صفر درجه صورت گیرد را سرما
زدگی گویند. سرما زدگی دارای انواع مختلفی بوده و ممکن است در بهار یا پائیز و یا زمستان اتفاق بیفتد(بوذری،1384).
2-9-1 سرمازدگی انتقالی (جبهه ای یا سیکلونی)
سرمایی که در اثر هجوم یک جریان سرد قطبی و عبور آن از منطقه پیش می آید که موجب تقلیل شدید و ناگهانی درجه حرارت و سقوط میزان حرارت به چندین درجه زیر صفر می شود این جریانات اغلب توأم با نزولات آسمان بوده و خاصیت کلی آن ها این است که همواره از یک جای دیگر به منطقه منتقل و نفوذ می کند و محلی نمی باشد و بیشتر در دوران خواب درختان، در دوره غیر فعال یعنی زمستان بروز می کند که درختان میوه سردسیری تا حد زیادی در مقابل آن مقاومت و دوام دارند البته به ندرت در بعضی سالها چنین سرماهایی در اوایل بهار و پائیز دیده می شوند که موجب خسارت سنگین باغداران می شود (بوذری،1384).
2-9-2 سرمازدگی تشعشعی
سرمایی که کاملاً منطقه ای بوده و در یک محدوده معین و محیط محدود بدون اینکه هوای سردی از سایر جاها به منطقه نفوذ کند در اثر تشعشع از سطح زمین در همان محل بوجود می آید این نوع سرما بر خلاف سرمای نوع اول همواره در شب های ساکت و آرام بدون ابر و باد ظاهر می شود و اگردر اواخر زمستان، یا اوایل بهار بروز کند خطرناک محسوب می شود.راههای‌ مختلفی‌ برای‌ حفاظت‌ گیاهان‌ در برابر آسیب‌های‌ سرما و یخ‌ زدگی‌ وجود دارد. حفاظت‌ دربرابر یخ‌ زدگی‌های‌ انتقالی‌ (جبهه‌ای‌) غالباً دشوارتر از حفاظت‌ در برابر یخ‌ زدگی‌های‌ تشعشعی‌ است‌ واغلب‌ سیستم‌ها و روش‌های‌ حفاظتی‌ تنها در شرایط‌ یخ‌ زدگی‌ تشعشعی‌ از دست‌ رفته‌ است‌. تشکیل‌لایه‌های‌ وارونگی‌ در این‌ شرایط‌ اغلب‌ به‌ عنوان‌ یک‌ مزیت‌ به‌ شمار می‌رود و در بسیاری‌ از روش‌های ‌حفاظتی‌ از وجود وارونگی‌ دمایی‌ به‌ عنوان‌ یک‌ وضعیت‌ مناسبی‌ برای‌ گرم‌ کردن‌، به‌ دام‌ انداختن‌ یا به‌گردش‌ درآوردن‌ مجدد هوا استفاده‌ می‌شود. بالا بودن‌ نقطه‌ شبنم‌ احتمالاً سودمندترین‌ و مؤثرترین‌مکانیزم‌ ممکن‌ برای‌ کاهش‌ آسیب‌های‌ ناشی‌ از یخ‌ زدگی‌ است‌. چرا که‌ در این‌ موقعیت‌ به‌ عنوان یک ‌”پمپ‌ گرمایی‌” مقدار گرمای‌ هدر رفته‌ از طریق‌ تشعشع‌ را با گرمای‌ نهان‌ تراکم‌ جبران‌ می‌نمایند. به‌طور کلی‌ هر روش‌ حفاظتی‌ که‌ قادر به‌ افزایش‌ ظرفیت‌ بخار آب‌ هوا باشد، از بازدهی‌ بسیار بالایی ‌برخوردار است‌ اما انجام‌ این‌کار بسیار مشکل‌ است‌(بوذری،1384).
2-10 خسارات ناشی از سرمای بهاره
خسارتهای مورفولوژیکی سرمازدگی در جوانه ها عبارتند از: تغییر رنگ بافتها، قهوه ای شدن اکسیداتیو بافتها، نابودی گلهای در حال تکامل در داخل جوانه و سیاه شدگی کامل اندام. در گلهای تازه باز شده خسارات عبارتند از: پژمردگی کلاله و خامه، قهوه ای شدن کلاله و سپس خامه،سیاه شدگی تخمدان، بهم پیچیدن و نکروز گل آذین (فوست،1997)
2-11 واکنش گیاهان در برابر سرما
حساسیت بافتهای گیاهی به آسیب دیدگی ناشی از سرما و یخ زدگی متفاوت است. برگها توانایی سازگاری کمی دارند. ریشه ها کمتر از ساقه هایی که سرمای زمستانی را گذرانده اند به سرما مقاومتر هستند (وایزر،1970). در ماههای پاییز، تقریبا میزان مقاومت پوست و آوندهای چوبی یکسان است ولی به هنگام زمستان شانس زنده ماندن پوست کمتر خواهد بود (پوتر،1939). بافتهای گل در مراحل مختلف رشد خود مقاومت متفاوتی نسبت به سرما دارند (وست وود،1978). مقاومت به سرما در طول زمستان و اوایل بهار قابل تغییر بوده و تحت تاثیر برخی پارامترها قرار می گیرد (کوآم،1978). بافتها زمانی که دارای رشد فعالی هستند، مقاومت اندکی به سرما نشان می دهند. به همین دلیل جوانه های گل در حال خواب بیشترین مقاومت را دارا هستند در حالی که با تورم جوانه، مقاومت افت کرده و در گلهای باز شده به حداقل می رسد.
مقاومت به سرما را می توان به چندین روش، مشاهدات بصری بعد از انجماد و سرمازدگی طبیعی در باغ، انجماد درخت یا بخشی از آن در محل طبیعی خود و در درون اتاقکهای قابل حمل، تیمار بخش‌های قطع شده درختان در اتاقکهای انجماد در آزمایشگاه، و روش‌های بیوشیمیایی در آزمایشگاه، مطالعه و ارزیابی نمود (فوست،1997).
قلی پور در سال 1381 مقاومت دو رقم قزوینی و اوحدی بررسی نمودند و دریافتند دمای بحرانی بروز خسارت برای مرحله جوانه 4- جوانه در حال باز شدن 2- و گل 2+ درجه بود. ضمن اینکه مشخص شد با افت دما تا دو درجه پائین تر از دمای بحرانی در مرحله یاد شده، گیاه در معرض آسیب های جدی و غیر قابل بر گشت (قهوه ای شدن بافتها) قر ار می گیرد. در این آزمایش دو رقم قزوینی و اوحدی از نظر سطوح دمایی بحرانی اختلاف معنی دار نشان ندادند. ضمن اینکه گلهای باز شده حساس ترین و جوانه های باز نشده مقاومترین اندام در مقابل افت دما بودند (قلی پور،1381).
افت دما تا حد بحرانی در هر مر حله به کاهش میزان باز شدن طبیعی جوانه، باز شدن گل، گرده افشانی و مهمتر از همه، کاهش میزان رشد لوله گرده و لقاح خواهد انجامید که قطعا باعث افزایش پوکی میوه و کاهش میزان عملکرد نهائی درخت خواهد شد(فوست، 1997 وکوآم، 1978).
2-12 تنش دمای پائین
لویت (1972و1980) تعریف تنش بیولوژیکی را که از تنش فیزیکی1 مشتق شده بود، پیشنهاد نمود. لویت(1972و1980) چنین اظهار داشت: “هر گونه تغییر درشرایط محیطی که باعث کاهش یا تغییر مخالف با رشد و نمو گیاه شود تنش بیولوژیکی نام دارد”، بعنوان مثال رشد رویشی گیاهی می تواند تحت تاثیر یکسری شرایط
نامساعد محیطی کاهش یابد یا متوقف شود و یااز مرحله رویشی وارد مرحله زایشی گردد.
سرما یک عامل تنشی گسترده ای است تنها نقاطی که دما درآنها به زیرCْ10 + افت نمی کند و دائماً گرم هستند، نواحی پست و مرطوب حوزه رودخانه آمازون وبخش هایی از جنوب غربی آسیا و حوزه گرمسیری که هر شب سرد با یک روز گرم دنبال می شود شرایط مزرعه ای پدیده برگشت پذیری اتفاق می افتد. بنابراین، اختلالات فیزیولوژیکی در دمای زیر دمای بحرانی آغاز می شود اما سبب ظهور قابل مشاهده آسیب یا اثر بر روی پارامترهایی از قبیل میزان رشد و نمو نمی شود. زیرا این اختلالات قبل از اینکه ادامه یابند در اثر شرایط بعدی برطرف می گردند(میرمحمدی میبدی وهمکاران،1383).
خسارت سرما در ظاهر ابتدا باعث بروز تغییرات متابو لیکی شامل افزایش مقدار اتیلن در گیاه ، سپس باعث تغییرات سلولی (نشت الکترولیتی2) و در نهایت بروز علائم خسارت در گیاه تحت تنش می شود(شکل2-1) (میرمحمدی میبدی وهمکاران،1383).

مطلب مرتبط با این موضوع :  پایان نامه با موضوعنقش برجسته، ابراز وجود

شکل2-1- آستانه دمای بحرانی نگهداری و دوره ای از سرماروی وضعیت تغییرات میزان اتیلن، نشت الکترولیتی وعلائم مشاهده ای ناشی از سرما(میرمحمدی میبدی وهمکاران،1383)

اگر در نتیجه تنش سرما صدمات ناشی از آن به سرعت بروز کند ،این حالت از تنش سرما را شوک سرمائی3می نامند. این حالت در نتیجه کاهش ناگهانی دما در جریان رشد گیاهان پیش می آید و در اثر آن بلافاصله تراوایی غشا سلول از بین رفته ،غشا از دیواره سلول جدا شده، سلول ها از نظر میکروسکوپی به حالت پلاسمو لیز کاذب در می آیند و در این شرایط به سرعت تر کیبات داخلی سلول از جمله پتاسیم (K+)به بیرون سلول نشت می کند. ازتجمع این مواد درفضاهای بین سلولی تاول های آب سوخته ای4 به وجود می آید که در زیر آنها آب جمع می شود .پدیده آبکی شدن برگ های بالایی در بیشتر گونه های زراعی مهم اتفاق می افتد و در شدت های نوری بالا ،این خسارت تسریع می گردد.این خسارت سرما برگشت نا پذیر (پلاستیک) بوده وبعد از برطرف شدن سرما ،بهبود نخواهد یافت(میرمحمدی میبدی وهمکاران،1383).
دردمای پائین ،گیاهان نمی توانند انرژی نورانی جذب شده توسط رنگریزه ها را در واکنش های فتو سنتزی به کار گیرند .به نظر می رسد نخستین مکان تنش سرما فتوسیستم II است که باعث اُفت فلورسانس فتوسیستم II وتوقف فعالیت فتوسنتز بر اثر سرما می شود(میرمحمدی میبدی وهمکاران،1383).
آسیب ناشی از اکسیداسیون نوری بدین معناست که سرما در حضور نور در مقایسه با تاریکی موجب وارد شدن خسارت (با سرعت بیشتر)می شود.تنش سرما در دامنه بسیار آسیب زای واکنش های اکسیداسیون نوری منجر به از دست رفتن رنگریزه ها ،لیپید ها واسید های چرب به ویژه از غشاءتیلا کوییدی می شود .این اسیب ها باعث تغییرات فرا ساختاری در کلروپلاست ها نظیر اختلالات ساختاری در غشاء تیلاکوییدهامی شود.اگر سرما طو لانی باشد ،این نوع خسارت در شرایط بازگشت به گرما بهبود نیافته وبرگ می میرد.افزایش سطوح انتی اکسیدان هایی مثل توکوفرول در برگ یا افزایش سطوح دیگر رنگریزه های کم اهمیت تر(کاروتنوییدها) که ترجیحاً در دمای سرد اکسید شده و منجر به کاهش تلفات کلروفیلa و b میشوند ممکن است موجب مقاوم شدن گیاه به سرما شده وخسارت

مطلب مرتبط با این موضوع :  پایان نامه ارشد درموردپردازش اطلاعات، راهبرد مناسب، فروش خدمات، دانش آشکار

دیدگاهتان را بنویسید